Salamanderland 

Mertensiella caucasica (Waga, 1876)

Kaukasus Salamander
Caucasus Salamander

Ostpontus Habitat im Habitat
Paarung Entwicklung Technik

Erstbeschreibung:
Waga, A.(1876): Nouvelle espèce de salamandride. Revue et Magasin de zoologie pure et appliquée, Paris, 3: 326-328.

Diagnosis:
Ein überaus schlanker Molch mit außergewöhnlich langem Schwanz, der bis zu 2/3 der Gesamtlänge einnimmt. Die Färbung ist schwarzbraun bis schwarz. Im Rückenbereich zieht eine Doppelreihe von gelben Flecken vom Kopf bis in den Schwanzbereich. Die Ausprägung der Gelbfärbung ist individuell sehr unterschiedlich. Seitlich sind zahlreiche weisse Pünktchen zu erkennen. Charakteristisch beim Männchen ist der deutlich ausgeprägte Schwanzwurzelhöcker und eine Rückenhaut, die zahlreiche winzige verhornte Zäpfchen aufweist, die offenbar den Zweck haben, das Weibchen bei der Paarung sicher festhalten zu können. Das Weibchen weist an der Stelle des Schwanzwurzelhöckers statt dessen eine Einbuchtung auf.
Der Schwanz kann- im Gegensatz zu den entsprechenden Angaben in der Literatur- nicht abgeworfen werden. Sollte er abbrechen, stirbt das Tier.

Differentialdignosis:
Im Lebensraum des Kaukasussalamanders existiert kein weiteres ihm ähnelndes Tier. Andererseits gibt es eine verwandtschaftliche Beziehungen zu Chioglossa lusitanica, dem Goldstreifensalamander aus Portugal, der in der Tat auch erhebliche morphologische Ähnlichkeiten aufweist.
Dass die Tiere des Artenkreises Lyciasalamandra (non Mertensiella) luschani ( Veith M. & S. Steinfartz, 2004) nicht monophyletischen Ursprungs mit M. caucasica  sind und deshalb in eine neu geschaffene Gattung gestellt wurden, ist mittlerweile hinlänglich anerkannt.

Unterarten:
Von Tartaraschvili R. V. & M. A. Bakradse wurde 1989 die Unterart M. caucasica djanaschvili vom Berg Tirala (Provinz Batum, Georgien) beschrieben. Diese zeichnet sich durch eine deutlich hellere (als orange-braun beschriebene) Grundfärbung aus. Möglicherweise handelt es sich aber nur um eine lokale Tieflandform. Die Validität ist fraglich.
(mehr Systematik)

Verbreitung:
Östliche Schwarzmeerküste, Transkaukasien, Türkei- Nordabhänge des Ostpontus von Giresun bis zur georgischen Grenze, Georgien- Adjaro-Imeretian-Gebirge und westlicher Teil des Tiraleti-Gebirges bis Bakuriani.

Habitat / Ökologie:
Ursprünglich hielt man diese Art für einen reinen Gebirgsbewohner. Bei den Untersuchungen der letzten beiden Jahrzehnt hat sich aber herausgestellt, dass die Tiere entlang von kleinen Wasserläufen bereits von der Küstenzone an bis ins Gebirge leben. Der Verbreitungsschwerpunkt ist aber in den höheren Lagen. Inwiefern sich die Tieflandpopulationen in ihren Habitatansprüchen unterscheiden, ist unbekannt. Es scheint aber, dass die eher zweifelhafte Unterart „dschanashvili“ tatsächlich nur eine derartige Tieflandform darstellt. Wesentlich für die Verbreitung dürfte eine Jahresniederschlagsmenge von über 1000 mm zu sein. M. caucasica fehlt dem entsprechend auch in allen trockeneren Arealen inmitten ihres Verbreitungsgebietes.
Die Umgebung der bewohnten kleinen bis kleinsten Bäche und Rinnsale zeichnet sich durch hohe Feuchtigkeit aus. Subtropischer Mischwald im Küsten nahen Bereich mit sämtlichen Übergängen bis zu alpinen Matten stellen den Lebensraum dar. In den warmen tiefen Regionen, die auch außerhalb der Frostgrenze liegen, bevorzugt die Art schattige, tief eingeschnittene Tälchen im Bereich von Laubwäldern. Im subalpinen Bereich können die Matten auch südexponiert sein. Über die Lebensweise der Tiere in der natürlich Umgebung ist recht wenig bekannt. Es ist aber sehr wahrscheinlich, dass auch Populationen, die außerhalb der Frostzonen leben, eine ausgeprägte Winterruhe einhalten. Je nach Höhenlage beginnt die Jahresaktivität im späten Frühjahr. Nach der kompliziert ablaufenden Paarung dürften die Weibchen die Eier im Lauf des Sommers hauptsächlich in den Bereich von Quellmündern ablegen. Dort kann der Laich- temperaturabhängig- sogar überwintern und erst im darauffolgenden Frühjahr schlüpfen. Die Larvalentwicklung im Lückensystem zwischen den Steinen der Rinnsale dauert schließlich bis zu drei Jahre. Die Geschlechtsreife dürfte erst mit insgesamt 9-10 Lebensjahren erreicht werden.

Nahrung:
Von M. caucasica existieren Magenanalysen, die sie als Generalisten ausweisen. Insbesondere aber Gammariden und diverse Insekten der Wohngewässer bilden die Nahrungsgrundlage.

Haltung im Terrarium:
Entsprechend ihrer Lebensweise ist das Terrarium stellenweise nass oder zumindest sehr feucht zu halten. Trotzdem müssen ausreichend Plätze vorhanden sein, wo die Tiere abtrocknen und sich „aufwärmen“ können. Das Hauptproblem bei der Haltung ist das gleichzeitige zur Verfügung stellen von kühlem Wasser (12° bis 14°C) und zeitweilig (stundenweise) höheren Lufttemperaturen von bis zu 25°C. Dies kommt den Gegebenheiten des Habitats nahe, aus dem die Tiere des Salamanderlands stammen. Die Installation eines gekühlten Wasserteils scheint daher ratsam.
Die Wasserwerte im natürlichen Habitat weisen geringe Härtegrade und tendenziell eher sauren pH-Wert auf. Sie stehen damit im deutlichen Gegensatz zu vielen anderen von Schwanzlurchen bewohnten Gewässern Eurasiens.
An Nahrung bevorzugt M. caucasica eher kleinere Beutetiere. Regenwürmer werden häufig verschmäht. Die Raupen der Wachsmotte hingegen werden gierig angenommen. Auch mittelgroße Heimchen und selbst Drosophila werden von den Adulti erbeutet.
Auf Grund der technischen Konzeption unterscheiden sich die M. caucasica Becken im Salamanderland deutlich vom üblichen Liebhaber-Terrarium. Der gekühlte Wasserteil (8-12 cm Wasserstand) wird zu 2/3 von einer Glasplatte abgedeckt, die den Landteil bildet. Auf diesem liegen geschichtet Schaumstoffstreifen, die zu unterst noch im Wasser liegen und nach oben hin immer trockener werden. Die Becken sind mit Glas abgedeckt. Ventilatoren drücken - über Schaltuhren gesteuert - kurzeitig warme trockene Umgebungsluft ein. Das Wasser des Wasserteils wird permanent gefiltert und rieselt über die gesamte Rückwand verteilt zurück. Die Rückwand stellt gleichzeitig die Wärmetauscherfläche zum Primärkühlraum dar. Der Primärkühlraum ist mit Kühlflüssigkeit gefüllt und wird mittels eines Kompressoraggregats gekühlt. Die Temperaturdifferenz Primärkühlraum zu Terrarieninnenraum liegt zwischen 2° und 4°C. Eine technisch aufwändige und komplizierte Einrichtung, die aber letztlich zum Erfolg führt.  

Fortpflanzung:
Etwa Ende Mai beginnen die Männchen mit der Balz und im Juni/Juli legen die Weibchen ihre Eier ab. Diese heften sie unter Wasser an diverse Strukturen. Abhängig von den Temperaturen entwickelt sich der Laich sehr langsam und kann selbst überwintern. Die geschlüpften Larven, die schon Beine aufweisen, brauchen bis zu einem Monat, bis der Dottervorrat aufgebraucht ist und sie zu fressen beginnen. Die Versorgung erfolgt mit dem für Larven dieser Größe üblichen Kleinfutter. Die gefressenen Mengen sind sehr gering. Es ist nicht ratsam, die Wassertemperaturen deutlich über 16°C ansteigen zu lassen. Die Entwicklung der Larven wird dadurch zwar beschleunigt, aber bei der Geschlechtsdifferenzierung kann das zu Problemen führen (zu hohe Dauertemperaturen in einem bestimmten Larvenstadium dürften ausschließlich die Ausbildung von Männchen zur Folge haben). Im zweiten Jahr verlassen die metamorphosierten Jungtiere mit 6-7 cm Gesamtlänge das Wasser. Nun beginnt eine überaus langdauernde Entwicklung, die sich über mehrere Jahre erstreckt, bis die Jungtiere mit etwa 7 Jahren ihre Geschlechter erkennen lassen. Mit durchschnittlich 8 Jahren beginnen erste Paarungsversuche, die im Salamanderland aber erst im Alter von 10 Jahren von Erfolg gekrönt waren. Dies entspricht auch den Daten aus dem Habitat. Allein der lange Zeitraum, der für die Entwicklung in Anspruch genommen wird, bedeutet bei der Haltung dieser Art einen sehr hohen Aufwand an Kontinuität und exakter Betreuung. Hinzu kommt die laufende Wartung der technischen Apparatur, die nicht mit billigen Elementen auskommt, sondern aus Komponenten aufgebaut werden muss, die aus der industriellen Nutzung kommen und somit eine maximale Zuverlässigkeit aufweisen. Immerhin muss mit einem klaglosen Funktionieren der Anlage im Rahmen von 15-20 Jahren gerechnet werden, will man mehrere Generationen heranwachsen sehen. Technische Pannen können zum Verlust der Tiere führen. Die entsprechende Anlage im Salamanderland ist seit 1992 ununterbrochen in Betrieb. Es wachsen darin die Nachkommen der einzigen sich regelmäßig vermehrenden Gruppe von M. caucasica in menschlicher Obhut heran. Seit 2000 gelingt in unserer Anlage bislang jedes Jahr die Aufzucht einer kleinen Gruppe von F2-Tieren.

Zusatzinformation:
Es ist durchaus möglich, M. caucasica über längere Zeiträume auch ohne besonderen technischen Aufwand unter üblichen Terrarienbedingungen individuell bei halbwegs guter Kondition zu halten. Mit der Fortpflanzung wird es aber auf diese Weise kaum klappen. Es scheint so zu sein, dass zumindest die Weibchen unter höheren Dauertemperaturen nicht entsprechend viel Nahrung zu sich nehmen und verdauen zu können, die sie brauchen, um den zusätzlichen Energieaufwand der Eiproduktion zu bestreiten. Hohe Temperaturen bewirken einen hohen Grundumsatz beim Tier. Die Nahrungsaufnahme ist nun durchaus im Stande, diesen erhöhten Grundumsatz energetisch abzudecken, kann aber für die Eiproduktion nur noch unzureichende Mengen liefern. Es kommt unter derartigen Bedingungen in der Regel zu keinem Laichansatz.

Literatur:

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Schultschik G. (1993): Eine Molchtour entlang der Schwarzmeerküste. Korschenbroich, Urodela-Info 5: 4-5.

Schultschik G. (1994a): Zur Fortpflanzungsbiologie von Mertensiella caucasica (WAGA, 1876) (Urodela: Salamandridae). Magdeburg, Abhandlungen und Berichte für Naturkunde 17: 163-175.

Schultschik G. (1994c): Mertensiella caucasica: Haltung, Nachzucht und Freilandbeobachtungen. Rheinbach, Salamandra 30 (3): 161-173.

Schultschik G. (1994d): Fortpflanzungsbiologie von Mertensiella caucasica einschließlich Larvalentwicklung. Bochum, Urodela-Info 7: 9-10.

Schultschik G. (1997e): Der Kaukasussalamander. Wien, 21. Intern. Symp. Viv., Dokumentation: 55-56.

Schultschik G. (2005a): Kaukasussalamander, Mertensiella caucasica Fang, Pflege und Zucht. Berlin, Aquaristik-Fachmagazin 37(181): 12-15.


Sever D. M., M. Sparreboom & G. Schultschik (1997a): The Dorsal Tail Tubercle of Mertensiella caucasica and. M. luschani (Amphibia: Salamandridae). Journal of Morphology 232: 93-105.
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Tartaraschvili R. V. & M. A. Bakradse (1989): Novii podvid kavkaskoi salamandri is sapadnoi grusii. Bull. Acad. Scien. Georg. SSR, 133: 177-179.

Veith
M., S. Steinfartz (2004): When non-monophyly results in taxonomic consequences- the case of
Mertensiella
within the salamandridae (Amphibia: Urodela), Salamandra, Rheinbach, 40(1): 67-80.

Wolterstorff
W. (1925): Abh. Ber. Mus. Nat. Heimatkd. Magdeburg, 4: 244.

Weisrock
D. W., J. R. Macey, I. H. Ugurtas, A. Larson, T. J. Papenfuss (2001): Mol. Phylogenet.
Evol., 18 : 434.


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