Salamanderland 

Triturus carnifex (Laurenti, 1768)

Italienischer oder Alpenkammolch
Alpine Crested Newt

Erstbeschreibung:
Laurenti, J. N. (1768): Specimen medicum, exhibens Synopsin Reptilium emendatam com experimentis circa venena et antidota reptilium Austriacorum. Vienna.

Diagnosis:
Ein großer Molch mit großem breitem Kopf und kräftigen Beinen. Die Gesamtlänge beträgt bei den Männchen durchschnittlich 15 cm und bei den Weibchen bis zu 18 cm. Alte Exemplare können deutlich größer sein. Der Schwanz nimmt die Hälfte der Gesamtlänge ein. Die Körperproportionen bei Triturus carnifex sind kräftig. Die durchschnittliche Anzahl der Rippen tragenden Wirbel ist 14. Die Haut am Rücken und den Seiten ist mit zahlreichen kleinen Warzen besetzt.
Der Kamm beginnt am Kopf im Stirnbereich und zieht mit einer Einbuchtung über der Schwanzwurzel bis zur dessen Spitze. Er ist ungleichmäßig gezackt und hoch. Die Schwanzscheide im Wasser ist breit und oberseits nur wenig gezackt. Die Rückenfärbung ist graubraun bis olivfarbig. Die großen dunklen Flecken heben sich deutlich ab. Weibchen zeigen an Stelle des Kamms üblicherweise eine gelbe oder braune Rückenlinie, die bei Jungtieren kräftig hellgelb ist. An den Seiten erscheinen nur wenige weiße Punkte. Der Bauch ist in der Regel gelb mit schwarzen, eher verwaschen wirkenden grauen  oder schwarzen Flecken. Die Kehle ist gelb mit schwarzer Fleckung bis völlig schwarz, in jedem Fall aber mit vielen weißen Punkten versehen. Am Schwanz zeigen die Männchen einen breiten perlmuttartig weißblau schimmernden Streifen. Beim „Wolterstorff-Idex“ erreicht Triturus carnifex den Wert 63,7–67,09 im männlichen und 53,9-59,19 im weiblichen Geschlecht.

Differentialdiagnosis:
Zu Triturus dobrogicus: Dieser ist wesentlich schlanker und zierlicher. Seine Kehle ist stets schwarz. Er trägt lateral viele weiße Punkte.
Zu Triturus cristatus: Dieser ist im Habitus schlanker. Die Rückenfärnung ist so dunkel, dass sich die schwarzen Flecken kaum abheben. Lateral zeigt er viele weiße Punkte.
Zu Triturus karelinii: Dieser ist sehr kräftig, hat einen großen und breiten Kopf. Er zeigt eine gelbe Kehlfärbung mit schwarzen eckigen Flecken. Die lateralen weißen Punkte sind selten.

Status der Unterarten:
Aus dem Balkangebiet wurde Triturus carnifex macedonicus (Karaman, 1922) mit der Terra typica: Ohrid beschrieben. Die morphologische Unterscheidung zur Nominatform ist allerdings schwierig und an Einzelindividuen kaum möglich.

Verbreitung:
Terra typica restricta: Wien, Österreich (Mertens & Müller, 1928)
Die Art lebt vor allem im Bereich des Alpenbogens und südlich davon bis Kalabrien. Im Nordosten erreicht sie  Südböhmen. Östlich folgt sie den Alpen bis in ihre Ausläufer ins pannonische Tiefland. In Niederösterreich lebt die Art zusammen mit Triturus cristatus und Triturus dobrogicus mit breiten Hybridzonen. Im Südosten bewohnt die Unterart Triturus carnifex macedonicus große Teile der Balkanhalbinsel bis tief nach Griechenland. Auf der Insel Korfu dürfte der Kammolch auch in dieser Form existieren. An verschiedenen europäischen Orten ausgewilderte Exemplare können sich offenbar dort behaupten und bilden faunenfremde Elemente.

Habitat:
Der Italienische Kammolch ist in der Kammolchgruppe die Art, welche am anpassungsfähigsten zu sein scheint.  Konsequent nutzt er deshalb eine deutlich größere Typenfielfalt an Gewässern als die Schwesternarten. Dieser Molch nimmt auch Kleingewässer und künstlich geschaffene Wasserhabitate regelmäßig an. Er dürfte auch keine besonderen Ansprüche an die Unterwasservegetation stellen, da er in verkrauteten Teichen ebenso lebt, wie in pflanzenlosen Steinbruchbecken. Wie die anderen Kammolcharten meidet er allerdings Gewässer mit Fischbesatz. In Konkurrenzsituationen mit Triturus cristatus nach Freisetzung der Art, behauptet sich stets Triturus carnifex, da er die vorhandenen Ressourcen umfassender nutzen kann als jener. Die Ansprüche an das Landhabitat sind zwar großteils nicht ausreichend erforscht, aber auch in diesem Bereich erscheint die Art flexibel. Strukturierte Bereiche werden bevorzugt. Auch agrarisch genutzte Flächen werden bewohnt.

Nahrung:
Der Kammolch erbeutet vor allem größere Objekte. Selbst adulte Teichmolche und Kaulquappen der Erdkröte werden gefressen. Laichballen von Fröschen werden zuweilen restlos geplündert. Triturus carnifex nützt zusätzlich das Angebot von Beutetieren, die auf die Wasseroberfläche fallen. An Land sind es insbesondere Regenwürmer und Schnecken die vertilgt werden.

Fortpflanzung:
Zwischen Anfang März und Anfang April wandert Triturus carnifex an die Fortpflanzungsgewässer. Bereits in der Anfangsphase dieser Anwanderung sind auch Weibchen mit dabei. Die Anzahl der Männchen überwiegt aber zunächst. Später gleicht sich dieses Verhältnis aus. Obwohl in der Regel im Juli die Laichgewässer von den Adulti wieder verlassen werden, können einzelne Tiere auch wesentlich länger dort verbleiben, ja durchaus ganzjährig aquatil leben. Die Balz folgt dem Schema der großen Triturus-Arten. Nur etwa 10% aller Paarungsversuche endet tatsächlich mit der erfolgreichen Aufnahme des Spermatophoren durch das Weibchen. Nachdem die hierbei zu 40% erfolglos abgesetzten Spermatophoren in keiner Weise von den Tieren weiter genutzt werden, etwa indem sie diese fressen, bedeutet dies, dass der überwiegende Teil der männlichen Geschlechtsprodukte verloren geht. Zusammen mit dem an anderer Stelle beschriebenen „Chromosom-1-Syndrom“ bedeutet dies eine schier unglaubliche Ineffizienz der Fortpflanzungsmethode. Es werden bis zu 250 Eier von einem Weibchen produziert. Die überlebenden Embryonen schlüpfen temperaturbedingt nach etwa 20 Tagen. Die zunächst charakteristisch längsgestreiften Larven brauchen 3-4 Monate bis zur Metamorphose während der die Jungtiere zwar großteils das Wasser verlassen, jedoch auch durchaus verbleiben können und die weitere Entwicklung dort erfolgt. Ihre Größe bei der Metamorphose beträgt durchschnittlich 60 mm. Die Geschlechtsreife wird in 3-4 Jahren erreicht, wobei die Männchen etwas früher adult sind.  Das maximal erreichbare Alter im Freiland liegt bei etwa 18 Jahren.

Haltung im Terrarium:
Für die großen, massigen Tiere sollte großvolumige Behälter angeboten werden. Nachdem Triturus carnifex dazu tendiert, den Wasseraufenthalt bis in den Spätsommer auszudehnen, können die Tiere verhältnismäßig lange, bis Anfang August, im Aquarium gepflegt werden. Nachdem es dem natürlichen Verhalten einzelner Populationen, insbesondere in Flachlandgebieten entspricht, auch dauernd aquatil zu leben, kann versucht werden, dies im Aquarium nachzuvollziehen. Allerdings ist den Tieren dabei stets die Möglichkeit zu schaffen, das Wasser nach Bedarf verlassen zu können. Sollten die Tiere über mehrere Tage konsequent an Land drängen, so ist ihnen ein entsprechendes Habitat anzubieten. Entweder in Form eines Terrariums oder meist günstiger in Form eines Landteils im Aquaterrarium.
Nachdem der Italienische Kammolch auch vegetationsfreie Gewässer akzeptiert, ist es nicht zwingend notwendig, ihm natürliche Pflanzen als Strukturen und Ablaichsubstrat anzubieten. Es erscheint sogar durchaus angebracht, künstliche Substrate zu verwenden im Hinblick auf die zu erwartende 50% Sterblichkeit der Embryonen und der damit verbundenen organischen Belastung des Wassers. Von künstlichem Substrat lassen sich abgestorbene Eier in der Regel besser entfernen und der Einsatz fungizider Substanzen schädigt das Substrat nicht. Der Wasserstand sollte nicht unter 30 cm Höhe liegen. Der hohe Futterbedarf und Stoffwechsel macht eine gute biologische Filterung und regelmäßige Teilwasserwechsel notwendig. Werden keine natürlichen Pflanzen eingesetzt, kann auf elektrische Beleuchtung verzichtet werden, wenn wenigstens so viel Außenlicht in das Becken fällt, dass die Tiere den Wechsel der Tageslängen im Jahresverlauf registrieren können. Die günstigste Haltungstemperatur liegt zwischen 16°C und 18°C, wobei Triturus carnifex deutlich höhere Amplituden von Temperaturschwankungen akzeptiert, als etwa Triturus cristatus, da er auch in flachen Kleingewässern existieren kann. Bedingt durch ihre ausgesprochene Nähe zum Gewässer, sind die Landhabitate oftmals sehr feucht. Landteil oder Terrarium dürfen daher niemals völlig trocken fallen, sondern sollten insbesondere im Bereich der Unterschlupfe beständig gut angefeuchtet gehalten werden. Je nach ursprünglicher Herkunft können die Tiere im Sommer auch höheren Temperaturen bis 22°C ausgesetzt werden. In der Zeit von November bis Mitte März werden die Tiere überwintert. Hierfür ist eine Temperatur von 4-5°C anzustreben. Es erscheint hierfür günstig, auch Tiere, die sich anschicken, im Wasser zu überwintern, herauszunehmen und die Kühlschrankmethode anzuwenden, da ein stabiles Halten derart tiefer Dauertemperaturen im Aquarium technische Probleme verursacht.
Als Futter eignen sich vor allem kräftigere Brocken wie: Tauwürmer, Regenwürmer, Wachsraupen, Fliegenmaden, Mehlwürmer, Heimchen. Futterpräparate, totes Futter oder gefrorene Organismen werden im allgemeinen wenig akzeptiert.

Fortpflanzung im Terrarium:
Eine optimales Versorgung in der vorausgegangenen Saison ist Voraussetzung dafür, dass die Tiere in Fortpflanzungsstimmung kommen. Die Winterruhe ist ebenso notwendig, wie ein entsprechend geräumiges Aquarium mit sauberem, sauerstoffreichem Wasser. Haben sich die Tiere erfolgreich gepaart, beginnen die Weibchen am nächsten Tag mit der Eiablage. Durch das beschriebene „Chromosom-1-Syndrom“ sterben allerdings voraussagbar mindestens 50% der Eier ab. Da diese rasch von Pilzen befallen werden und verderben, ist die Gefahr groß, dass zunächst gesunde und entwicklungsfähige Eier in Mitleidenschaft gezogen werden. Es ist deshalb anzuraten, die Eier aus dem Fortpflanzungsaquarium mit ihrem Substrat laufend zu entnehmen und gesondert unterzubringen. Dort sollten sie einer schwach fungiziden Behandlung unterzogen werden, wie etwa Bäder mit Methylenblau in halber Dosierung.
Da die Elterntiere häufig Laichräuber sind, ist das Entfernen der Eier schon allein aus diesem Grund angezeigt.

Entwicklung im Terrarium:
Die Larven schlüpfen mit einer Länge von 10 mm (Die auf den Fotos dargestellte Embryonalentwicklung erfolgte bei einer Durchschnittstemperatur von 15,1°C). Sie hängen zunächst mit ihren Haftfäden am Substrat und leben vom deutlich sichtbaren Dottervorrat. Sechs bis sieben Tage später beginnen sie mit der Nahrungsaufnahme. Als Erstnahrung haben sich Cyclopsnauplien bzw. Nauplien von Artemia salina bewährt.
Diese Fütterung kann beibehalten werden, bis die Larven eine Länge von 15-20 mm erreicht haben. Dann muss auf größere Nahrungsorganismen umgestellt werden (Daphnien, Tubifex, Mückenlarven, Enchyträen). Da sich die Larven gegenseitig schädigen können oder einander auch fressen, ist auf eine Isolierung der einzelnen Größenklassen zu achten. Für entsprechende Wasserqualität in den Aufzuchtbehältern ist durch ausreichende Filterung, Belüftung und Wasserwechsel zu sorgen.
Nach drei Monaten und einer Länge von 50-60 mm metamorphosieren die Tiere. In dieser Phase drängen die meisten Jungtiere an Land. Sie brauchen deshalb Strukturen im Becken, die ein einfaches Aufsuchen des Trockenen ermöglichen, um Unfälle durch Ertrinken zu verhindern. Exemplare, die in dieser Phase im Wasser bleiben, können dort weitergepflegt werden.

Literatur:
Mertens, R. & L. Müller (1928): Liste der Amphibien und Reptilien Europas. Abh. Senkenberg. Naturf. Ges., 41: 1-62.

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