Salamanderland 

Triturus marmoratus (Latreille, 1800)

Großer oder Nördlicher Marmormolch
Marbled Newt

Erstbeschreibung:
Latreille (1800): Histoire Naturelle des Salamanders de France, Paris.

Diagnosis:
Ein großer Molch mit einer Gesamtlänge von bis zu 16 cm, wobei etwa die Hälfte auf den Schwanz entfällt. Die Weibchen sind in der Regel größer als die Männchen. Der Körper erscheint insgesamt kräftig. Auf braunschwarzem bis schwarzem Grund erscheint eine marmorierte Grünfärbung, die namensgebend ist. Das Grün reicht von einem hellen Gelbgrün bis zu einem dunklen Schwarzoliv wobei dasselbe Individuum je nach Aufenthaltsort und physischer Situation sehr unterschiedliche Grünnuancen zeigen kann. Der Bauch ist grau bis schwarzbraun mit zahlreichen weißen Tüpfeln und schwarzen Flecken. Die Rückenhaut weist zahlreiche Körnungen auf, die an den Seiten schwächer ausgebildet sind und am Bauch fehlen. Der Geschlechtsdimorphismus ist deutlich ausgeprägt: Das Männchen trägt in der Fortpflanzungszeit einen schwarzweißlichen Kamm, der zwischen den Augen beginnt, sich am Rücken hochwölbt, an der Schwanzwurzel eine Einbuchtung aufweist und im vorderen Schwanzbereich seine größte Höhe erreicht. Ein breites perlmuttfarbenes Band erscheint an den Schwanzseiten. Die Kloake ist halbkugelförmig und ragt prominent hervor. Das Weibchen zeigt an Stelle des Kammes eine Längsfurche in Rückenmitte, die häufig braun gefärbt ist. Bei Jungtieren ist diese Längsfurche meist leuchtend orange.

Differentialdiagnosis:
Zu Triturus pygmaeus dem Zwerg- oder Südlichen Marmormolch: Dieser bleibt mit maximal 12,5 cm Gesamtlänge deutlich kleiner. Der Bauch ist weißgelblich mit großen schwarzen Flecken und weißen Tüpfeln. Der Rückenkamm ist über der Schwanzwurzel weniger deutlich eingebuchtet.

Status der Unterarten:
Es sind von Triturus marmoratus  keine Unterarten beschrieben. Erwähnenswert ist ein natürlich vorkommender Hybride mit Triturus cristatus der irrtümlich als „Triturus blasii“ beschrieben wurde.

Verbreitung:
Terra typica restricta: Paris (Mertens & Müller, 1928)
Die Art bewohnt den Süden und Westen Frankreichs mit einer Begrenzungslinie im Norden von Cherbourg bis Paris. Spanien wird nördlich des Sistema Central und Portugal mit Ausnahme der Küstenregionen weitgehend flächendeckend besiedelt. Im zentralen Pyrenäenmassiv fehlt die Art.
Die Höhenverbreitung reicht von Meeresniveau bis 2000 m, allerdings werden die Tiere über 1000 m erheblich seltener.
Im Norden Frankreichs existiert eine Hybridzone mit Triturus cristatus. In dieser Zone schieben sich die Verbreitungsgebiete beider Arten fleckenartig ineinander. 

Habitat:
Die Art weist einen deutlich zweiphasigen Lebensraumwechsel im Jahreszyklus auf. Während der Fortpflanzungszeit werden Still- und langsame Fließgewässer unterschiedlichster Beschaffenheit aufgesucht. So auch von Menschenhand geschaffene Sekundärbiotope wie Brunnen und Zisternen. Die Tiere zeigen keine auffällige Präferenz für bestimmte wasserchemische Werte. Die Art kommt sowohl in moorigen Gewässern mit saurer Reaktion, wie auch in basischen Karstseen vor. Es werden hohe Härtegrade akzeptiert, nicht aber salzige Gewässer. Es sind permanent aquatisch lebende Populationen bekannt.
Beim Landaufenthalt werden die unterschiedlichsten Habitate genutzt. 

Nahrung:
Jedes Tier passender Größe- auch die eigenen Jungtiere- ist potentielle Beute. Diese geringe Selektivität gilt sowohl im Wasser wie auf dem Land. Im Aquarium und Terrarium nehmen die Tiere auch unbelebtes Futter.

Fortpflanzung:
Die Paarung findet meist nachts im Wasser statt. Zunächst wandern die Männchen aus den Winterquartieren in der Regel im Februar an. Zwei Wochen später folgen die Weibchen. Je nach Höhenlage kann dies aber auch schon im Winter oder bis in den April hinein stattfinden. Ebenso unterschiedlich ist der Zeitraum der Eiablage.
Wenn das Männchen ein Weibchen entdeckt, so versucht es zunächst, sich zu präsentieren: Es erhebt sich, bläht sich auf und faltet den Schwanz auf eine Körperseite. Anschließend stellt es sich quer vor das Weibchen und schneidet ihm so den weiteren Weg ab. Hierbei macht es einen typischen „Katzenbuckel“. Mit dem Schwanz werden nachfolgend wellenförmige Bewegungen vollführt und das Männchen lehnt sich hierbei seitlich über das Weibchen. Mit peitschenartigen Bewegungen des Schwanzes wird ein Wasserschwall gegen das Weibchen gerichtet. Schließlich kommt es zur Spermatophorenübergabe indem das Männchen vom Weibchen wegkriecht und ihm dieses folgt. Es orientiert sich am wellförmig bewegten Schwanz des Männchens. Sobald es ein oder mehrere Male mit seiner Schnauze  die Schwanzspitze berührt hat, setzt das Männchen unter Anheben des Schwanzes den Spermatophoren ab. Nachdem es daraufhin eine Körperlänge weitergekrochen ist, stellt sich das Männchen quer und positioniert dadurch die Kloake des Weibchens im Idealfall genau über dem Spermatophoren, der letztlich aufgenommen wird.
Kurze Zeit später beginnt das Weibchen die Eier abzulegen indem es diese mit den Hinterbeinen in Pflanzenblätter wickelt.
Maximal werden etwa 400 Eier von einem Weibchen produziert.
50% der Eier sterben durch die Homomorphie des ersten Chromosomenpaares ab. Der Schlupf erfolgt bei 20°C nach 14 Tagen.
Die Larven metamorphosieren nach etwa 3 Monaten mit einer Kopf-Rumpf-Länge von circa 25 mm. Die Jungtiere bleiben bis zur sexuellen Reife im 4.- 5. Lebensjahr an Land.
Das Maximalalter im Freiland liegt bei etwa 14 Jahren.

Haltung im Terrarium:
Auf Grund des zumeist biphasischen Lebensraumwechsels im Jahresverlauf empfiehlt es sich, den Tieren einen derartigen Wechsel ebenfalls zu bieten. Daneben ist es aber auch möglich, diese Art ganzjährig im Wasser zu halten, wobei aber zumindest eine Insel nicht fehlen darf. Im Regelfall wird man die Tiere nach der Winterruhe in ein Aquarium setzen. Da Triturus marmoratus in der Terrarienhaltung zuweilen Probleme hat, sich sofort an das Wassermilieu zu gewöhnen, empfiehlt sich zunächst ein Wasserstand von nur einem Zentimeter. Dieser kann, sobald die Haut der Tiere benetzbar geworden ist, schrittweise bis 30 cm und mehr erhöht werden. Die Strukturierung des Wasserraumes sollte zumindest teilweise mit Pflanzen erfolgen, da viele Tiere Gewässer meiden in denen Macrophyten fehlen. Bei der Bepflanzung sollte auf nicht zu feinfiedrige und lichthungrige Arten zurückgegriffen werden. Bei der Beleuchtung des Beckens sollte darauf geachtet werden, dass nicht sämtliche Bereiche hell bestrahlt werden und die Lichtquellen nicht das Wasser aufheizen.
Eine Filterung des Wasser empfiehlt sich. Der Rücklauf sollte allerdings keine deutliche Strömung erzeugen. Ein Wasserwechsel von bis zu einem Drittel des Volumens pro Woche ist anzuraten. Hierbei sollten auch Mulm und übrig gebliebene Futterreste abgesaugt werden. Die Haltungstemperaturen im Wasser sollten im Bereich zwischen 17° und 20°C liegen. Die Abdeckung des Beckens sollte lückenlos sein, da die Tiere hervorragende Kletterer sind. Am günstigsten hierbei hat sich ein mit Gaze bespannter Rahmen erwiesen, der den nötigen Gasaustausch kaum behindert.
Der Landaufenthalt im Sommer und Herbst kann entweder in einem eigenen Terrarium erfolgen oder aber das Becken ist als Aquaterrarium mit einem eigenen Landteil versehen. In jedem Fall ist darauf zu achten, ob und wann die Tiere nach der Fortpflanzung auf das Trockene streben. Wird ein derart gestimmtes Exemplar gezwungen, im Wasser zu verbleiben, kann es leicht ertrinken.
Der Landteil sollte reichlich gegliedert sein, um ausreichend Unterschlupfmöglichkeit für die Tiere zu bieten, die sich in dieser Phase kaum zeigen. Der Bodengrund sollte leicht feucht sein, niemals jedoch nass. Da für den Wasserhaushalt eines derartigen Terrariums vor allem die Luftfeuchtigkeit der Umgebung ausschlaggebend ist, können hierzu keine absoluten Angaben gemacht werden. Grundsätzlich ist Triturus marmoratus an verhältnismäßig trockene Habitate angepasst. Hierbei werden auch recht hohe Temperaturen im Sommer ertragen. Die günstigsten Werte liegen zwischen 18° und 24°C.
Die Überwinterung erfolgt in den Monaten Dezember und Januar. Nach einer allmählichen Reduktion der Temperaturen im Spätherbst können die Tiere entweder in einem Raum mit geeigneter Temperatur, sicherer aber in einem Kühlschrank mit exakter Regelung untergebracht werden. Die günstigste Überwinterungstemperatur liegt zwischen 4° und 5°C. Hierbei kommt der Stoffwechsel der Tiere weitgehend zur Ruhe und es werden kaum Energiereserven verbraucht.
Als Futter eignen sich der Größe der Tiere entsprechend kräftigere Brocken wie: Tauwürmer, Regenwürmer, Wachsraupen, Fliegenmaden, Mehlwürmer, Heimchen etc. Auch gefrorene und aufgetaute Futterorganismen werden problemlos genommen. 

Fortpflanzung im Terrarium:
Sind die Tiere 4-5 Jahre alt, können sie nach der Überwinterung erstmals zur Fortpflanzung herangezogen werden. Hierzu ist es notwendig, die Tiere in der vorausgehenden Saison reichlich mit Futter zu versorgen. Derart vorbereitete Tiere werden ohne besondere Probleme das Wasser annehmen und in wenigen Tagen die entsprechenden Fortpflanzungsattribute (Kamm, Kloake) entwickeln.  Zuerst werden die Männchen eingesetzt, etwa 10-14 Tage später, wenn diese sich optimal entwickelt haben, kommen die Weibchen hinzu. In der Regel werden diese schon kurze Zeit später angebalzt. Einige Tage nach der Befruchtung beginnen die Weibchen ihre Eier in die Pflanzen abzulegen. Es ist anzuraten, die mit Laich besetzten Pflanzen regelmäßig in andere Becken zu überführen und durch frische zu ersetzen, da die Eltern häufig Laichräuber sind. Da voraussagbar mindestens 50% der Eier verderben werden, bewährt es sich, ein fungizides Medikament vorbeugend einzusetzen, um das Übergreifen einer Verpilzung auf entwicklungsfähige Embryonen zu verhindern.

Entwicklung im Terrarium:
Die Larven schlüpfen mit einer Länge von 10 mm. (Die auf den Fotos dargestellte Embryonalentwicklung erfolgte bei einer Durchschnittstemperatur von 16,6°C) Sie hängen zunächst mit ihren Haftfäden am Substrat und leben vom deutlich sichtbaren Dottervorrat. Sechs bis sieben Tage später beginnen sie mit der Nahrungsaufnahme. Als Erstnahrung haben sich Cyclopsnauplien bzw. Nauplien von Artemia salina bewährt.
Diese Fütterung kann beibehalten werden, bis die Larven eine Länge von 15-20 mm erreicht haben. Dann muss auf größere Nahrungsorganismen umgestellt werden (Daphnia, Tubifex, Mückenlarven, Enchyträen). Da sich die Larven gegenseitig schädigen können oder einander auch fressen, ist auf eine Isolierung der einzelnen Größenklassen zu achten.
Nach drei Monaten und einer Gesamtlänge von 40-50 mm metamorphosieren die Tiere. In dieser Phase drängen die Jungtiere an Land. Sie brauchen deshalb Strukturen im Becken, die ein einfaches Aufsuchen des Trockenen ermöglichen, um Unfälle durch Ertrinken zu verhindern.

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