Salamanderland 

Tylototriton shanjing (Nussbaum, Brodie,Yang Datong, 1995)

Mandarin Krokodilmolch
Mandarin Salamander

Erstbeschreibung:
Nussbaum, R. A., E. D. Brodie, Jr., & Yang Datong (1995): A Taxonomic Review of Tylototriton verrucosus Anderson (Amphibia: Caudata: Salamandridae). Herpetologica 51(3): 257-268. 

Diagnosis:
Ein großer, massiger Molch von bis 17 cm Gesamtlänge. Die Tiere haben einen deutlich vom Rumpf abgesetzten, flachen, dreieckigen Kopf mit großen Augen. Am Kopf und entlang des Rückens verlaufen prominente Leisten. Auf dunkelbraunem bis selten annähernd schwarzem Grund tragen die Tiere orangerote Marken. Typisch ist die Fleckenreihe entlang der Flankenwarzen, die mit den Rippenenden korrespondiert. Eine ganz ähnliche Fleckung kann auch Tyl. verrucosus aufweisen. Der Schwanz, die Beine, Teile des Kopfes und der Bauch sind ebenfalls orangerot. Die Färbung kann von leuchtend orange über rostfarben bis zu einem rötlichen Braun variieren. Die Zeichnung selbst variiert bei den einzelnen Individuen kaum. Die Haut ist mit zahlreichen großen und kleinen Warzen besetzt.
Geschlechtsunterschiede: Die Geschlechter sind schwierig zu bestimmen, insbesondere außerhalb der Paarungszeit. Häufig sind die männlichen Tiere etwas kleiner und schlanker. Das verlässlichste Merkmal der Unterscheidung liegt für den geübten Betrachter in der Ausbildung der Kloake. Um diese untersuchen zu können, sind die äußeren Kloakenlippen etwas zu spreizen. Während die männliche Kloake einen länglichen Spalt bildet ist die der Weibchen eher rund. Während der Fortpflanzungszeit sind die Männchen an der vorgewölbten Kloake zu erkennen.
In jüngerer Zeit (Zhang et al., 2007) tauchten neue Zweifel auf, ob sich der Artstatus von Tylototriton shanjing in Bezug auf Tylototriton verrucosus halten lässt. Das genetisch untersuchte Material war allerdings bislang nicht ausreichend, um endgültige Aussagen treffen zu können. Tatsache ist, dass beide Arten zumindest sehr nahe verwandt sind.

Differentialdiagnosis:
zu Tylototriton verrucosus: Von diesem Taxon wurde Tyl. shanjing systematisch als eigenständige Art abgetrennt (Nussbaum et al., 1995). Die äußerlich morphologische Abgrenzung zur Ursprungsart erscheint in der Erstbeschreibung recht „weich“: Abweichend von der fälschlich zugrunde gelegten Annahme, dass Tyl. verrucosus eine einheitlich schwarz oder braun gefärbte Art wäre (wie in der Erstbeschreibung angeführt), weist er häufig eine weitgehend ähnliche Zeichnung wie Tyl. shanjing auf, die Markierung ist allerdings häufig weniger kräftig in der Farbe. Es dürfte also in der Tat recht schwierig sein, ein kräftig gefärbtes Individuum von Tyl. verrucosus von einem etwas fahleren der Art Tyl. shanjing zu unterscheiden. Hierzu kommt der Umstand, dass diese Tiere praktisch ausschließlich über den Handel in unsere Hände gekommen sind. Fundortdaten sind daher unbekannt, die gepflegten Gruppen stammen wahrscheinlich aus unterschiedlichen Habitaten. Nachdem viele Liebhaber von Tyl. verrucosus ihre Zuchttiere bewusst in Richtung Ähnlichkeit zu Tyl. shanjing selektieren, sind beide Arten (Formen?) in der Terraristik teilweise kaum noch unterscheidbar. Es besteht daher die dringende Notwendigkeit, diese Tiere aus möglichst verlässlicher Quelle zu beziehen und isoliert von einander zu halten und zu vermehren.
Misstrauen ist auch bei Fotos aus dem Internet und der Populärliteratur angebracht, da diese häufig mit der beschriebenen Art nicht übereinstimmen. Schwierig zuzuordnen sind auch Angaben in der Primärliteratur vor 1995 als noch keine Differenzierung zwischen einzelnen Varianten von Tylototriton verrucosus vorgenommen wurden.

In jüngerer Zeit (Zhang et al., 2007) tauchten starke Zweifel auf, ob sich der Artstatus von Tylototriton shanjing in Bezug auf Tylototriton verrucosus halten lässt. Unterschiedliche Autoren reagieren auf diesen Befund differenziert:
Während Frost (2008) die Argumentation für ausreichend hält, um Tyl. shanjing in die Synonymie von Tyl. verrucosus zu verweisen, warten Mahoney & Vrendenburg (2009) weitere Befunde ab. Ziegler et al. (2008) halten die Art ohne weiteren Kommentar für valid.
Anzumerken ist, dass die Arbeit von Zhang et al. (2007) Verfahrensmängel aufzuweisen scheint.

Bei der Durchsicht der Literatur ergibt sich folgender vorläufiger Verdacht: Es scheinen mindestens zwei Formen zu existieren, die sich äußerlich morphologisch beim gegenwärtigen Wissensstand nicht unterscheiden lassen. Beide entsprechen dem Erscheinungsbild, das zurzeit als Tylototriton shanjing s. str. bezeichnet wird. Sehr deutliche Unterschiede ergeben allerdings die Beobachtungen des Paarungsverhaltens (Mudrack, 1969, 1972, 2005; Rehberg, 1986) Zeigt eine Form einen mit Tyl. verrucosus vergleichbaren Amplexus, der obligat im Wasser stattfindet, paart sich die andere mittels Kreiseltanzes ohne Amplexus zumeist an Land. Mudrack (1969, 1972) beobachtete zunächst den Amplexus und erst später bei anderen Exemplaren (2005) den Kreiseltanz. Rehberg hingegen (1986) nur den Kreiseltanz. Schon Rehberg (1986) äußerte den Verdacht, dass man zwei unterschiedliche Arten beobachtet haben könnte, die makroskopisch nicht unterscheidbar wären.
Mit unseren derzeitigen Mitteln scheint es nicht möglich zu sein, beide Formen im Terrarium phänotypisch unterscheiden zu können. Dazu kommt die Vermutung, dass die Amplexus-Form sich wahrscheinlich mit Tyl. verrucosus verpaaren lässt und folglich die Terrarienstämme Hybriden aus Tyl. verrucosus s. str. und Tyl. shanjing s. l. sein könnten. Hingegen sich Tyl. shanjing der Kreiseltanzform nicht mit Tyl. shanjing der Amplexusform paaren kann und die Artgrenze daher zwischen diesen Formen zu suchen sein wird.
Mudrack (2005) verfügte bei seiner zweiten Untersuchung über in diesem Zusammenhang sehr wertvolles Material aus einem exakt bekannten Habitat (Ort Garfong, Kreis Jingdong, Provinz Yunnan), also dem Verbreitungsgebiet von Tyl. shanjing s. str. Diese Tiere zeigten den Kreiseltanz.
Es ist also durchaus vorstellbar, dass Tyl. verrucosus eine kryptische Form entwickelt hat, die syntop mit Tyl. shanjing lebt, weitgehend gleich wie diese aussieht und bisher bloß nicht als solche erkannt wurde.
Das hypothetische Postulat würde demnach lauten: Es gibt einen „echten Mandarinmolch“ in Form von Tylototriton shanjing s. str. und einen „falschen Mandarinmolch“ in Form einer Färbungsvariante von Tylototriton verrucosus. Beide Formen sind makroskopisch nicht unterscheidbar.

Mayer meint dazu in einer schriftlichen Mitteilung: „Wenn die Geschichte mit den unterschiedlichen Paarungsverhalten stimmt, bin ich mir recht sicher, dass es tatsächlich 2 Arten sind, die eine davon wahrscheinlich verrucosus. Man müsste von beiden Formen Proben haben, dann könnte man sich das anschauen. Klingt sehr interessant! Aber ohne eine solche Untersuchung scheint mir ein Nachzuchtprogramm als eine reine Spielerei, da es sicher wenig Sinn macht, eine Farbform von verrucosus in ein Erhaltungszuchtprogramm aufzunehmen.....“

Status der Unterarten:
Es sind bislang keine Unterarten beschrieben worden. Im internationalen Handel auftauchende Individuen weichen teilweise in der Morphologie erkennbar von den typischen Tieren ab. Ohne brauchbare Herkunftsangaben ist allerdings eine Differenzierung unmöglich. Hier muss auch ein kürzlich veröffentlichter Bestimmungsschlüssel (Ziegler et al., 2008), passen. Die Art selbst galt bis zu ihrer Beschreibung als Färbungsvariante von Tyl. verrucosus.

Verbreitung:
Terra typica: Dingpa, Jingdong County, Yunnan Province, China.
Die Art ist auf disjunkte Habitate in Yunnan beschränkt. Sie besiedelt Gebiete an den Flüssen Nujiang, Mekong und Yuanjiang in folgenden 5 Präfekturen: Lijiang, Dali, Dehong, Kunming und Xishuangbanna. Tyl. shanjing ist somit auf die nördlichen, westlichen und südwestlichen Anteile der Provinz Yunnan beschränkt, während an der Westgrenze zu Myanmar das riesige Vorkommensgebiet von Tyl. verrucosus beginnt, das bis Nordindien und Nepal reicht. Es sind keine sympatrischen Vorkommen der beiden Arten bekannt.

Habitat:
Über den natürlichen Lebensraum ist verhältnismäßig wenig bekannt. Die Tiere leben in subtropischen, regenreichen Waldgebieten der gebirgigen Höhenlagen zwischen 1000 und 2500 m vor allem an langsam fließenden Bächen aber auch in und an Stillgewässern, wie etwa Reisfelder und deren Bewässerungskanälen. Sie scheinen sehr feuchte und für die örtlichen Verhältnisse kühle Kleinlebensräume zu bevorzugen. Der klimatische Jahresverlauf im Gebiet ist deutlich biphasisch: Eine relative Trockenzeit in den Wintermonaten und die Monsunzeit, die etwa von Mitte Mai bis in den Oktober dauert. Die Temperaturen sind während des Monsuns am höchsten, variieren allerdings stark in verschiedenen Landesteilen. Die von den meteorologischen Stationen gemessenen Werte lassen keine unmittelbaren Schlüsse auf die Temperaturen in den Mikroklimaten zu. Diese dürften in der warmen Jahreszeit zwischen 20° und 27°C liegen. In den kühlen Phasen aber auf Tiefstwerte bis 10°C zurückgehen. 

Nahrung:
Über die Ernährung im natürlichen Lebensraum ist nichts bekannt. Im Terrarium erweisen sich die Tiere als gierige Fresser. Bevorzugt werden mittlere und größere Objekte. Beute, die kleiner als 4-5 mm ist, wird von den Adulti offenbar nicht mehr als solche erkannt. Es werden alle in der Schwanzlurchhaltung gängigen Futterorganismen passender Größe angenommen.

Fortpflanzung:
Über die Fortpflanzung im natürlichen Lebensraum ist nur wenig bekannt. Die Fortpflanzungsperiode deckt sich teilweise mit der Monsunzeit und reicht von Mai bis August. Die Tiere laichen in kleineren und größeren stehenden Gewässern und setzen ihre Eier einzeln oder in Gruppen an Steinen und Pflanzen ab. Außerhalb der Fortpflanzungszeit leben die Tiere terrestrisch.

Haltung im Terrarium:
Auf Grund der nur spärlichen Freilanddaten ist die Einrichtung des Behälters schwierig und das Einfühlungsvermögen des Halters gefragt. Die günstigste Unterbringungsmöglichkeit ist das Aquaterrarium. Im Gegensatz zu Tyl. taliangensis und Tyl. kweichowensis lebt die Art auf tiefer liegendem Terrain und bevorzugt daher etwas höhere Temperaturen im Bereich von 20° - 27°C. Die Tiere suchen meist die feuchteren Stellen im Becken und halten sich hauptsächlich an Land auf. Sie können daher außerhalb der Fortpflanzungszeit auch im Terrarium gepflegt werden. Zwar ursprünglich dämmerungs- und nachtaktiv, gewöhnen sich die Tiere an ihre künstliche Umgebung und sind im Becken bei geeigneter Luftfeuchtigkeit auch häufig tagsüber außerhalb der Verstecke zu beobachten.
Als Futter eignen sich vor allem kräftigere Brocken wie: Tauwürmer, Regenwürmer, Wachsraupen, Fliegenmaden, Mehlwürmer, Heimchen. Futterpräparate, totes Futter oder gefrorene Organismen werden kaum akzeptiert und entsprechen nicht dem Beuteschema.
Das verwendete Wasser sollte einen geringen Kalkgehalt und einen neutralen bis schwach sauren pH-Wert aufweisen. Von großer Bedeutung sind ein hoher Hygienestandart und möglichst keimarme Wasserverhältnisse. Tiere außerhalb des Schaubereichs werden daher am günstigsten auf Schaumstoff mit entsprechenden Versteckmöglichkeiten gehalten und im Filterkreislauf sollte eine UVC-Lampe integriert sein.
Stress, gleich welcher Ursache wird nur schlecht toleriert. Sowohl inadäquate Haltungsumstände, wie ungeeignetes Futter, mangelnde Versteckmöglichkeiten und Milieuwechsel (Transport!) etc. können rasch dramatische Verluste, insbesondere bei Jungtieren verursachen.

Fortpflanzung im Terrarium:
Die Tiere paaren sich im April/Mai nach einer entsprechenden kühleren, trockeneren Winterzeit. Die Temperatur muss nicht tiefer als auf 15°C abgesenkt werden. Es ist aber auch möglich, die Art im gleichen Temperaturregime wie Triturus zu überwintern. Für die Einleitung der Paarung ist hohe Luftfeuchtigkeit (95%) und erhöhte Temperatur über 20°C (Monsun!) offenbar Voraussetzung. Derartige Verhältnisse herrschen in Mitteleuropa zuweilen in den Sommermonaten ebenfalls, sodass es bei Freilandhaltung  durchaus zur Vermehrung kommt. Der Einfluss der Photoperiode auf die Fortpflanzungsstimmung wird häufig diskutiert, scheint aber eine nur unbedeutende Rolle zu spielen.
Ein großes Problem bei der Zusammenführung geeigneter Fortpflanzungspartner ist die in der Regel unbekannte Herkunft der Individuen. Es dürfte schwierig sein, etwa Tiere aus den subtropischen tieferen Regionen mit solchen aus den Bergen zu synchronisieren. Möglicherweise ist dieser Umstand Grund für die doch bislang seltenen Nachzuchterfolge.
Die Paarung erfolgt im typischen "Kreiseltanz" an Land wobei das Männchen mehrere Spermatophoren absetzt. Es kommt bei der Paarung zu keinem Amplexus. Dies steht in deutlichem Unterschied zu Tyl. verrucosus und spricht für die Eigenständigkeit der Art. Wenige Tage danach beginnt das Weibchen seine großen Eier (bis 300 Stück) abzulegen. Und zwar recht wahllos sowohl im Wasser, als auch auf feuchte Stellen oberhalb des Wasserspiegels. Einziges Kriterium scheint eine gewisse Festigkeit und Feuchtigkeit des Substrats zu sein. Schwachblättrige Pflanzen oder stark nachgebende Strukturen werden eher gemieden. Leider wird häufig eine nur bescheidene Befruchtungsrate der Eier beobachtet. Die Ursache hierfür ist unbekannt.
Die Eigröße beträgt 6-7 mm mit einem Dotterdurchmesser von ca. 2 mm.
Bei Temperaturen zwischen 20° und 24°C schlüpfen die Larven nach 3-4 Wochen mit einer Größe von 13 bis 15 mm.
Die Larvenaufzucht bereitet bei relativ hohen Temperaturen um 23°C grundsätzlich wenig Probleme, allerdings wachsen die Larven mit unterschiedlicher Geschwindigkeit und müssen gegebenenfalls nach Größen sortiert werden. Bei genügend Versteckplätzen in den Aufzuchtbecken (bewährt haben sich zusammengebundene Stränge aus synthetischer Wolle) ist eine Einzelhaltung der Larven nicht nötig, da diese einen zusätzlichen Stressfaktor bilden kann. (Die Tiere versuchen zu entkommen und springen aus dem Becken!)
Die geschlüpften Larven werden nach dem Aufzehren des Dottersacks zunächst mit Artemianauplien gefüttert. Eine mindestens zweimalige Fütterung am Tag ist angezeigt. Ab einer Größe von ca. 20 mm erfolgt allmählich die Umstellung auf größere Futterorganismen, wie Tubifex, Daphnien, Rote Mückenlarven etc. Hierbei ist stets auf ein Höchstmaß an Hygiene zu achten. Vergammelnde Futterreste führen zu Infektionen an Beinen und Kiemen und sind rasch tödlich. Eine Filterung und die Keimreduktion des Wassers mittels UVC sind empfehlenswert. Die Metamorphose setzt ab dem 4. Monat ein, zieht sich aber über einen recht langen Zeitraum. Bis sich sämtliche Nachzügler umgewandelt haben, können noch einmal 4 Monate vergehen.

Entwicklung im Terrarium:
Die weitere Aufzucht der Jungtiere erfordert ein hohes Maß an Hygiene und die kontinuierliche Versorgung mit unterschiedlichen Futtertieren hoher Qualität. (Heimchen geeigneter Größe, Drosophila, Blattläuse, Ofenfischchen, Enchyträen etc.) Auf Milieuveränderungen reagieren die Jungtiere sehr empfindlich. Aus diesem Grund sollten die Reinigungsarbeiten behutsam und nicht radikal erfolgen und auch ein eventuell nötiger Transport sorgsam und rasch durchgeführt werden. Wenn die Jungtiere etwa ein Jahr alt geworden sind, werden sie deutlich stabiler und das weitere Heranwachsen erfolgt problemloser. Dies dürfte mit einer nun ausreichend hohen Produktion von Hautgiften begründet sein, welche die Tiere erkennbar stabiler gegen Infektionen werden lässt. Bei Jungtieren unter einem Jahr ist die Bildung dieser Hautgifte offenbar noch unzureichend. Im Alter von 4-5 Jahren werden die Molche geschlechtsreif.

Conservation Status:
IUCN (Red List) Status: Near Threatened (NT)
CITES: No CITES Listing
Other International Status: None
National Status: No special protection
Regional Status: The range of this species overlaps with a number of protected areas in the region

Aussagen über die Gefährdung der Art sind beim gegenwärtigen Stand des Wissens rein spekulativ, da Daten hierzu weitgehend fehlen, ja selbst die Artzugehörigkeit aufgefundener Tiere nicht mit hinlänglicher Sicherheit angegeben werden kann. Wahrscheinlich aber leidet auch Tyl. shanjing unter Habitatsverlust und als handelsrelevante Art unter starken Entnahmen aus den Habitaten. Allerdings berichtet schon Rehberg (1986) von regelmäßigen Importen, die seither unvermindert erfolgen. Bei der hohen Reproduktionsrate der Art dürften folglich Entnahmen erst dann zu einer relevanten Gefährdung führen, wenn sie in Kombination mit Habitatsverlust stattfinden.

Literatur:
Frost, D. R. (2008): Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 5.2 (15 July, 2008). Electronic Database accessible at http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/index.php. American Museum of Natural History, New York, USA.

Mahoney, M. & V. Vredenburg (2008): Tylototriton shanjing in: AmphibiaWeb: Information on amphibian biology and conservation. [web application]. 2008. Berkeley, California: AmphibiaWeb. Available: http://amphibiaweb.org/. (Accessed: Dec 22, 2008).

Mudrack, W. (1969): Tylototriton verrucosus Anderson, 1871, ein seltener Molch aus Asien. Aqua Terra., 6, 134-136.

Mudrack, W. (1971): Tylototriton verrucosus Anderson, 1871, seine Pflege und Zucht. Aquarien- u. Terrarien Z. 24 (11), 388-390.

Mudrack, W. (1972): Ein seltener Krokodilmolch – Tylototriton verrucosus. Vom Ei zum Jungtier. Aquarien Mag., 6 (10), 406-409.

Mudrack, W. (2005). Nachzucht von Krokodilmolchen, Tylototriton shanjing. Amphibia, 4(1), 23–25.

Nussbaum, R. A., E. D. Brodie Jr., & Y. Datong (1995): A taxonomic review of Tylototriton verrucosus Anderson (Amphibia: Caudata: Salamandridae) Herpetologica, 51(3), 257-268.

Rehberg, F. (1986): Haltung und Zucht des Krokodilmolches, Tylototriton verrucosus. Herpetofauna, 8 (45): 11-17.  

Zhang, M., D. Rao, G. Yu & J. Yang (2007): The validity of Red Knobby Newt (Tylototriton shanjing) species status based on mitochondrial Cyt b gene. Zoological Research, 28(4), 430-436.  

Zhao, E. (1998): China Red Data Book of Endangered Animals: Amphibia and Reptilia. Science Press: Endangered Species Scientific Commission, P.R.C., Beijing.  

Ziegler, T., T. Hartmann, K. Van der Straeten, D. Karbe & W. Böhme (2008): Captive breeding and larval morphology of Tylototriton shanjing Nussbaum, Brodie and Yang, 1995, with an updated key of the genus Tylototriton (Amphibia: Salamandridae). Der Zoologische Garten, 77, 246-260.

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