Salamanderland 

Zur systematischen Situation der Gattung Triturus

Diese Gattung gehört zweifelsfrei zu einer der verwickeltsten in der Herpeto-Taxonomie. Voll von Irrtümern und Fehlern bis in die jüngste Zeit.

Wann immer in der Fachliteratur die Gattung Triturus erwähnt wird, wird als deren Erstautor angeführt: Rafinesque, 1815. Wenn man aber nach der Quelle Ausschau hält, stellt sich heraus, dass dieses Buch, das Rafinesque wahrscheinlich als Privatpublikation verfasste, kaum jemand zu Gesicht bekommen hat. Unsere Recherchen haben kein Exemplar in Europa ergeben. Allein die US-amerikanische Kongress-Bibliothek listet es auf. (Auch die Verfasser des entsprechenden Kapitels im „Handbuch“ bekamen die Quelle nicht zu Gesicht und übernahmen die Angaben von anderer Stelle. (Jehle, pers. Mitt.))
In seinem Buch stellt Rafinesque eine Familie Tritonia auf und nennt als deren Gattungen: Triturus, Palmitus, Lophinus, Meinus, ohne irgendwelche beschreibenden Angaben dazu zu machen. Nomenklatorisch handelt es sich daher um nomina nuda, also nicht verfügbare  Namen. Nach den geltenden Regeln der Nomenklatur dürf(t)en diese Namen daher nicht verwendet werden! Wir stellen deshalb fest: Alle Textstellen, die bei der Gattung Triturus als Quelle Rafinesque, 1815 angeben, sind somit wahrscheinlich unrichtig! Hier irrt also auch das Handbuch. (Vollständig nachzulesen in Schmidtler (2004).)
Erst 1820, also 5 Jahre nach der ersten Publikation, gibt Rafinesque eine Beschreibung zu Triturus. Diese ist somit erstmals nomenklatorisch wirksam, was zur Folge hat, dass in sämtlichen einschlägigen Erwähnungen entsprechend den bisherigen Erkenntnissen als Quelle Rafinesque, 1820 angegeben werden müsste! In eben diesem Jahr veröffentlicht allerdings Merrem seine Auffassung und verwendet das Taxon Molge. Somit lautet die korrekte Bezeichnung: Molge, Merrem, 1820. Beide Publikationen sind demnach im gleichen Jahr erschienen und es bedürfte nun dedektivischen Einsatzes, herauszufinden, welche der beiden Arbeiten VOR der anderen publiziert wurde und somit den Prioritätsanspruch hat.

Abgesehen von der kuriosen nomenklatorischen Situation tauchten aber schon früher Zweifel auf, ob es sich denn um eine systematisch einheitliche Gattung handelt, und als erster schlägt Bolkay 1928 nach Untersuchungen der Schädelstrukturen 3 Subgenera vor:

Paleotriton (beinhaltend vulgaris, montandoni, helveticus, italicus, boscai, vittatus)
Neotriton (beinhaltend cristatus [dobrogicus, carnifex, karelinii], marmoratus [pygmaeus])
Mesotriton (beinhaltend alpestris)

Die genetischen Arbeiten der letzten Jahre an Triturus decken allesamt die bis dahin falsche Annahme einer Monophylie der Gattung auf.
Andererseits dürften die Zusammenhänge überaus komplex sein, sodass die Autoren unterschiedliche Schlüsse und somit auch differierende taxonomische Konsequenzen vorschlagen.

Zu guter Letzt werden diese Vorschläge zum Teil auch noch von Dritten neu kombiniert. Die Verwirrung, welche die Gattung seit mehr als 200 Jahren begleitet, setzt sich also munter fort!

Es liegen im Moment drei oder, so man möchte, auch 4 grundsätzliche Möglichkeiten der Entscheidung vor: 

1) Die traditionelle Taxonomie des „Handbuchs“.
2) Man folgt Garcia-Paris et al., einem spanischen Team, dass seine Ergebnisse 2004 in spanischer Sprache publiziert hat. Ein Werk, das also nicht ohne weiteres zugänglich ist. Jedenfalls folgt dieses Team im Wesentlichen der Vorstellung Bolkays, muss aber auf Grund des Prioritätsrechts andere, ältere Namen verwenden, ohne allerdings die Literatur sorgfältig studiert zu haben und in letzter Konsequenz die tatsächlich ältesten Quellen zu nutzen.
 
*Lissotriton (Bell, 1839) (boscai, helveticus, italicus, montandoni, vulgaris)
*Mesotriton (Bolkay, 1928) (alpestris)
*Triturus (Rafinesque, 1815?, 1820) (carnifex, cristatus, dobrogicus, karelinii, marmoratus, pygmaeus, vittatus)
3) Man übernimmt die Ansichten Litvinchuks et al:, die in ihrer Arbeit 2005 folgende Taxonomie vorstellen:
  *Lophinus (Rafinesque, 1815) (boscai, helveticus, italicus, montandoni, vulgaris) (benützen also das Nomen nudum von 1815!) Das korrekte Zitat müsste hingegen lauten: Gray, 1850, da erst dieser Autor die Beschreibung liefert.
*Mesotriton (Bolkay, 1928) (alpestris)
*Triturus (Rafinesque, 1815?, 1820) (carnifex, cristatus, dobrogicus, karelinii, marmoratus, pygmaeus).
*Ommatotriton (Gray, 1850) (vittatus, ophryticus)
4) Wesentlich tiefer schürft Schmidtler in seiner Arbeit 2004: In einer kaum beachteten Schrift beschreibt Latreille 1802 zwar versteckt, aber eindeutig eine seltsame Larve. Diese war von Laurenti 1768 abgebildet und in die Olm-Gattung Proteus als Proteus tritonius eingefügt worden. Tatsächlich handelt es sich sehr wahrscheinlich um eine Larve des Bergmolchs und Latreille vergibt den Gattungsnamen Ichthyosaura. Dieser dürfte somit der früheste für europäische Wassermolche vergebene Gattungsnamen sein. Wäre also beispielsweise dem Taxon Mesotriton (Bolkay, 1928) für den Bergmolch eindeutig vorzuziehen.
 

Zum Problem der Gattungsnamen der Wassermolch-Gruppe erwähnt Schmidtler weiters

Molge
(Merrem, 1820 = zeitgleich mit Rafinesque(!), siehe oben. Wodurch sich die unabwendbare Frage nach der tatsächlichen Priorität ergibt) als Ersatz für den präokkupierten Gattungsnamen Triton von Laurenti, (dessen Typusart somit Triton cristatus bzw. Molge cristatus bzw. Triturus cristatus darstellt),

Geotriton
(Bonaparte, 1832, somit VOR Lissotriton, Bell, 1839) und

Palaeotriton
(Fitzinger, 1843, zu dem Thorn 1968 Triturus vulgaris nachträglich als Typusart festlegte, was wenig Widerhall fand)

Das ITIS (Integrated Taxonomic Information System) sieht momentan (2007) keinen Handlungsbedarf und bleibt traditionell.

Steinfartz et al. nehmen sich 2006 ebenfalls des Themas an, halten sich allerdings, was taxonomische Folgen betrifft, vornehm zurück.

Litvinchuk et al. gehen noch einen Schritt weiter und dröseln in ihrer revalidierten Gattung Ommatotriton (Gray, 1850) die Art vittatus weiter auf. Pikant daran ist, dass die Autoren zunächst in dieser Arbeit von Triturus vittatus schreiben. Es folgt ein Kapitel in dem drei Taxonomie-Versionen der Gattung diskutiert werden. Dieses wird abgeschlossen mit der Vorstellung einer Gliederung unter Einschluss eines Gattungstaxons Ommatotriton. Wobei der Zusatz „we prefer“ auffällt. Schließlich endet die Schrift mit der Beschreibung einer neuen Unterart: Triturus vittatus nesterovi.

Wollten wir jetzt die Konsequenz aus der Arbeit ziehen, ergäbe sich für die revalidierte Gattung Ommatotriton folgendes Bild:

Triturus vittatus vittatus   

e

Ommatotriton vittatus vittatus

Triturus vittatus cilicensis e

Ommatotriton vittatus cilicensis

Triturus vittatus ophryticus      e Ommatotriton ophryticus mit den beiden UA:
      Ommatotriton ophryticus ophryticus im Osten
      Ommatotriton ophryticus nesterovi im Westen

Der in der Erstbeschreibung des Triturus ophryticus nesterovi verwendete Name würde also in der gleichen Arbeit(!) schon wieder zum Synonym von Ommatotriton ophryticus nesterovi. Was sich die Autoren wohl hierbei gedacht haben mögen?

Als Konsequenz der sorgfältigen Prüfung der bisher zum Thema vorliegenden Arbeiten sowohl von Garcia-Paris et al. als auch von Litvinchuk et al. ergibt sich, dass beide Publikationen gravierende Fehler in der Taxonomie aufweisen und somit nicht verwendet werden sollten! Bedauerlicher Weise wird die vorgestellte falsche Nomenklatur insbesondere des spanischen Teams unkritisch im Internet verbreitet und vom Publikum angenommen.

Nachtrag VIII. 2009: Frost et al. (2009) folgen nun Schmidtler (2004) und akzeptieren in korrekter Weise den tatsächlich ältesten Gattungsnamen für den Bergmolch: Ichthyosaura.
 

zitierte Schriften:

Bell, T. (1839/1849): A history of British reptiles. Van Voorst, London, 142 pp.

Bolkay S. J. (1928): Die Schädel der Salamandriden mit besonderer Rücksicht auf ihre systematische Bedeutung. Zeitschr. F. Anat. U. Entwicklungsgesch., München, Berlin, 86: 259-319.

Bonaparte, C. L. (1832-1841): Iconografia della fauna Italica per le quattro classi degli animali vertebrati. Salviucci, Roma. Ministero dell´ Ambiente, Treviso, Reprint 2003, 3 Bände: 459, 1116.

Fitzinger, L. J. (1843): Sistema reptilium, fasc. Primus Amblyglossae. Braumüller et Seidel, Vindobonae, 106 pp.

Frost, D. (2009): http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/references.php?id=29966

García-Paris, M., A. Montori, and P. Herrero (2004): Amphibia: Lissamphibia. Fauna Iberica Vol. 24. Madrid: Museo Nacional de Ciencias Naturales and Consejo Superior de Investigaciones Científicas.

Gray, J. E. (1850): Catalogue of the specimens of amphibia in the collection of the British Museum. Part II, Batrachia Gradientia. Order of the Trustees, London, 72 pp.

Laurenti, J. N. (1768): Specimen medium, exhibens Synopsin Reptilium. Trattner; Viennae, 214 pp.

Litvinchuk, S. N., A. Zuiderwijk , L. J. Borkin & J. M. Rosanov (2005a): Taxonomic status of Triturus vittatus (Amphibia: Salamandridae) in western Turkey: trunk vertebrae count, genome size and allozyme data. – Amphibia-Reptilia 26 (3):305-323.    

Merrem, B. (1820): Versuch eines Systems der Amphibien (Tentamen systematics amphibiorum). Krieger, Marburg, 195 pp.

Rafinesque, C. S. (1815): Analyse de la nature ou tableau de l´univers et des corps organisés. Palerme, 224 pp.

Rafinesque, C. S. (1820) : III. Class. Erpetia. The Reptiles. Annals of Nature or annual synopsis of new genera and species of animals, plants etc. discovered in North America. 1820 (1): 4-6.

Schmidtler, J. F. (2004): Der Teichmolch (Triturus vulgaris (L.)), ein Musterbeispiel für systematische Verwechslungen und eine Flut von Namen in der frühen Erforschungsgeschichte. Sekretär, Beiträge zur LGHT, Rheinbach, 4(2): 10-28.


Sonnini, C. S. & P. A. Latreille (1802) : Histoire Naturelle des Reptiles. Déterville, Paris, 4 Bände.

Steinfartz, S., S. Vicario, J. W. Arntzen, A. Caccone (2006): A Bayesian Approach on Molecules and Behavior: Reconsidering Phylogenetic and Evolutionary Patterns of the Salamandridae with Emphasis on Triturus Newts. J. Exp. Zool. (Mol. Dev. Evol.) 306B.

Thorn, R. (1968): Les salamandres d`Europe, d`Asie et d`Afrique du Nord. Lechevalier, Paris, 376 pp.

Grossenbacher, K & B. Thiesmeier Hrsg. (1999): Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas, Schwanzlurche I, (pp 1-205), Aula, Wiebelsheim.

Thiesmeier, B. & K. Grossenbacher Hrsg. (2003): Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas, Schwanzlurche IIA, (pp 206-758), Aula, Wiebelsheim.

Thiesmeier, B. & K. Grossenbacher Hrsg. (2004): Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas, Schwanzlurche IIB, (pp 759-1149) Aula, Wiebelsheim


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